گردش خون در عروق کوچک و تبادل مویرگی

4 مفهوم در این درس

آزمونک سریع

با چند پرسش تصادفی، آمادگی‌ات را بسنج

در حال آماده‌سازی آزمونک…

نفوذپذیری مویرگ‌ها به مواد مختلف

دیواره مویرگ‌های خونی به عنوان یک سد نیمه‌نفوذپذیر عمل می‌کند که وظیفه تبادل مواد مغذی، گازها و مایعات را بین خون درون‌رگی و مایع میان‌بافتی اطراف سلول‌ها بر عهده دارد. نفوذپذیری این دیواره بستگی زیادی به ساختار فیزیکی دیواره و همچنین ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی خود ماده دارد. گازهای تنفسی مانند اکسیژن که محلول در چربی هستند، برای عبور از دیواره نیازی به منافذ یا شکاف‌های بین‌سلولی ندارند. آن‌ها می‌توانند مستقیماً از غشای سلول‌های اندوتلیال عبور کنند. به همین علت، اکسیژن بیشترین میزان نفوذپذیری را در دیواره مویرگ‌های خونی دارد. پس از اکسیژن، آب و مایعات قرار دارند که با نفوذپذیری بسیار بالا از منافذ مویرگی عبور می‌کنند.

مکانیزم عبور مواد از منافذ مویرگی

مواد غیرمحلول در چربی (آب‌دوست) نمی‌توانند از غشای لیپیدی سلول‌های اندوتلیال عبور کنند و برای تبادل باید از منافذ یا شکاف‌های بین‌سلولی عبور نمایند. نفوذپذیری نسبی این منافذ با افزایش اندازه و وزن مولکولی ماده عبورکننده کاهش می‌یابد. به عنوان مثال، در مویرگ‌های عضله اسکلتی، اوره که مولکولی کوچک است، نفوذپذیری نسبی بیشتری نسبت به گلوکز دارد. گلوکز نیز که یک قند ساده است، نفوذپذیری نسبی بیشتری نسبت به پروتئین‌های درشت‌تر مانند میوگلوبین دارد. این تفاوت در اندازه باعث می‌شود که سرعت عبور گلوکز از دیواره مویرگ عضله اسکلتی بسیار بیشتر از میوگلوبین باشد.

در دیواره مویرگی، گاز اکسیژن به علت انحلال‌‌پذیری بالا در چربی دارای بیشترین نفوذپذیری است، در حالی که پروتئین آلبومین کمترین نفوذپذیری (نزدیک به صفر) را دارد.

نفوذپذیری نسبی پروتئین‌های درشت

پروتئین‌های درشت پلاسما به سختی می‌توانند از منافذ مویرگ‌های معمولی عبور کنند. در مویرگ‌های عضله اسکلتی، پروتئین هموگلوبین نفوذپذیری بسیار پایینی دارد، اما نفوذپذیری نسبی آن همچنان اندکی بیشتر از آلبومین است. آلبومین به عنوان فراوان‌ترین پروتئین پلاسما، کمترین نفوذپذیری نسبی را در منافذ مویرگ‌های عضله اسکلتی دارد و نفوذپذیری آن تقریباً نزدیک به صفر است. در مقابل، آب و سایر مایعات نفوذپذیری بسیار بالاتری نسبت به آلبومین در دیواره مویرگ‌های خونی دارند. این عدم نفوذپذیری آلبومین نقش اساسی در حفظ مایعات در داخل عروق دارد.

برای مثال، در مویرگ‌های ماهیچه‌ای، مولکول‌های کوچک مانند اوره و گلوکز به سرعت از منافذ عبور می‌کنند، اما پروتئین بزرگی مثل آلبومین به دلیل نفوذپذیری نزدیک به صفر در خون باقی می‌ماند.

نقش اندازه مولکولی در فیلتراسیون

شکاف‌های بین‌سلولی در دیواره مویرگی مانند غربال عمل می‌کنند. مولکول‌هایی که قطر آن‌ها به قطر منافذ نزدیک می‌شود، با مقاومت شدیدی مواجه می‌شوند. این موضوع توضیح می‌دهد که چرا هموگلوبین با وجود بزرگی، اندکی نفوذپذیری بیشتری نسبت به آلبومین دارد، اما هر دو در مقایسه با آب نفوذپذیری بسیار ناچیزی دارند.

مادهنفوذپذیریاندازه
اورهبالاکوچک
گلوکزمتوسطمتوسط
آلبومینصفربزرگ

واژگان کلیدی

نفوذپذیری مویرگی
توانایی دیواره مویرگ برای عبور دادن مواد مختلف بر اساس اندازه و انحلال‌پذیری آن‌ها.
شکاف‌های بین‌سلولی
منافذ ریز موجود در بین سلول‌های اندوتلیال مویرگ که مسیر عبور مواد آب‌دوست هستند.
آلبومین
پروتئین درشت پلاسما که نفوذپذیری آن در دیواره مویرگ‌ها نزدیک به صفر است.

اشتباه‌های رایج

  • نفوذپذیری آلبومین در دیواره مویرگ‌ها بیشتر از آب و مایعات است؛ در حالی که آلبومین نفوذپذیری نزدیک به صفر دارد و آب بسیار نفوذپذیرتر است.
  • در مویرگ‌های عضلانی، نفوذپذیری گلوکز بیشتر از اوره است؛ اما در واقع نفوذپذیری اوره به دلیل اندازه کوچک‌تر بیشتر از گلوکز است.
  • میوگلوبین نفوذپذیری بیشتری نسبت به گلوکز دارد؛ اما گلوکز به عنوان مولکولی کوچک‌تر، نفوذپذیری بیشتری نسبت به میوگلوبین دارد.

جمع‌بندی این مفهوم

  • دیواره مویرگ‌های خونی دارای نفوذپذیری انتخابی بر اساس اندازه و حلالیت مواد است.
  • اکسیژن به دلیل محلول بودن در چربی، بیشترین نفوذپذیری را در دیواره مویرگ‌ها دارد.
  • در مویرگ‌های عضله اسکلتی، ترتیب نفوذپذیری نسبی مواد به صورت اوره بیشتر از گلوکز، گلوکز بیشتر از میوگلوبین، و هموگلوبین بیشتر از آلبومین است.
  • پروتئین آلبومین کمترین میزان نفوذپذیری (نزدیک به صفر) را دارد و در خون باقی می‌ماند.

نکتهٔ تکمیلی

جالب است بدانید که تفاوت در نفوذپذیری مواد مختلف از دیواره مویرگ‌ها، اساس کار دستگاه دیالیز (کلیه مصنوعی) است. در دیالیز، از غشاهای نیمه‌نفوذپذیر مشابه مویرگ‌های بدن استفاده می‌شود تا اوره و سایر سموم کوچک از خون خارج شوند، در حالی که پروتئین‌های حیاتی مانند آلبومین به دلیل اندازه بزرگشان درون خون حفظ می‌شوند. این فرآیند دقیقاً تقلیدی از رفتار نفوذپذیری انتخابی مویرگ‌های طبیعی بدن است.

تفاوت‌های بافتی در نفوذپذیری مویرگ‌ها

نفوذپذیری مویرگ‌ها در سراسر بدن یکسان نیست، بلکه متناسب با نیازهای فیزیولوژیک و عملکردی هر بافت یا اندام به طور چشمگیری تغییر می‌کند. این تفاوت‌ها عمدتاً ناشی از ساختار سلول‌های اندوتلیال و وجود یا عدم وجود منافذ و شکاف‌های بزرگ در دیواره مویرگ است. برای نمونه، اندام‌هایی که در متابولیسم و تبادل پروتئین‌ها نقش دارند، به مویرگ‌هایی با نفوذپذیری بالا نیاز دارند، در حالی که اندام‌های حساس مانند مغز نیازمند محافظت شدید و نفوذپذیری بسیار کم هستند.

ترتیب نفوذپذیری پروتئین‌ها در بافت‌های مختلف

نفوذپذیری مویرگی به پروتئین‌های پلاسما در سراسر بدن تفاوت‌های فاحشی دارد. کبد که مرکز اصلی ساخت و تبادل پروتئین‌های بدن است، بیشترین میزان نفوذپذیری به پروتئین‌ها را دارا می‌باشد. پس از کبد، روده قرار دارد که وظیفه جذب مواد مغذی را بر عهده دارد. در رتبه‌های بعدی، مویرگ‌های عضله اسکلتی قرار دارند و در نهایت، مویرگ‌های پوست کمترین میزان نفوذپذیری به پروتئین‌های پلاسما را نشان می‌دهند. بنابراین، نفوذپذیری مویرگ‌های ماهیچه‌ای نسبت به پروتئین‌ها، کمتر از مویرگ‌های روده‌ای است.

بیشترین نفوذپذیری مویرگی به پروتئین‌ها در کبد و کمترین آن در پوست (در میان بافت‌های سطحی) قرار دارد؛ همچنین مغز به دلیل اتصالات محکم کمترین نفوذپذیری کلی را دارد.

اتصالات محکم در مویرگ‌های مغزی

در مغز، به دلیل اهمیت حیاتی حفظ ثبات محیط داخلی سیستم عصبی، ساختار مویرگ‌ها بسیار ویژه است. بین سلول‌های اندوتلیوم مویرگ‌های مغزی، اتصالات محکم وجود دارد. این اتصالات مانع از عبور آزادانه بسیاری از مواد و پروتئین‌ها از بین سلول‌ها می‌شوند و در نتیجه نفوذپذیری این عروق به شدت کاهش می‌یابد. این ساختار پایه و اساس سد خونی-مغزی را تشکیل می‌دهد و از ورود مواد غیرضروری یا آسیب‌رسان به بافت مغز جلوگیری می‌کند.

ویژگی‌های عروق سینوزوئیدال کبد

در نقطه مقابل مغز، کبد دارای مویرگ‌های بسیار وسیع و نفوذپذیری به نام سینوزوئید است. عروق سینوزوئیدال کبدی دارای نفوذپذیری فوق‌العاده بالایی نسبت به پروتئین‌های پلاسما هستند. به دلیل این نفوذپذیری بالا، پروتئین‌ها به راحتی از جریان خون خارج شده و وارد فضای میان‌بافتی کبد می‌شوند. این پدیده باعث می‌شود که غلظت پروتئین در داخل و خارج عروق سینوزوئیدال تقریباً برابر شود. در نتیجه، پروتئین‌های پلاسما نمی‌توانند تفاوت غلظت لازم برای ایجاد فشار اسمزی-کلوئیدی بالا را در این عروق حفظ کنند و فشار اسمزی-کلوئیدی درون عروق سینوزوئیدال کبدی بسیار کمتر از سایر عروق بدن است.

به عنوان مثال، پروتئین آلبومین ساخته شده در سلول‌های کبد به راحتی از دیواره سینوزوئیدها عبور کرده و وارد خون می‌شود، اما در مویرگ‌های مغزی، اتصالات محکم مانع عبور این پروتئین به بافت مغز می‌شوند.

بافتنفوذپذیری پروتئینویژگی ساختاری
مغزصفراتصالات محکم
کبدبسیار بالاسینوزوئیدها
رودهبالامنافذ متوسط
پوستبسیار کممنافذ ریز

واژگان کلیدی

اتصالات محکم
اتصالات بین‌سلول‌های اندوتلیال در مویرگ‌های مغزی که نفوذپذیری عروق را به شدت کاهش می‌دهد.
سینوزوئیدهای کبدی
مویرگ‌های ویژه و بسیار نفوذپذیری در کبد که اجازه عبور راحت پروتئین‌های پلاسما را می‌دهند.
فشار اسمزی-کلوئیدی
فشاری که توسط پروتئین‌های غیرقابل نفوذ پلاسما برای حفظ آب در داخل رگ‌ها اعمال می‌شود.

اشتباه‌های رایج

  • نفوذپذیری مویرگ‌های ماهیچه‌ای به پروتئین‌ها بیشتر از مویرگ‌های روده است؛ در حالی که روده نفوذپذیری بیشتری نسبت به ماهیچه دارد.
  • نفوذپذیری بالای سینوزوئیدهای کبدی به پروتئین‌ها باعث افزایش فشار اسمزی-کلوئیدی داخل این عروق می‌شود؛ اما خروج پروتئین‌ها در واقع باعث کاهش این فشار می‌شود.

جمع‌بندی این مفهوم

  • نفوذپذیری مویرگ‌ها بسته به نوع بافت و نیاز فیزیولوژیک آن تفاوت چشمگیری دارد.
  • کبد دارای بیشترین نفوذپذیری به پروتئین‌ها است و پس از آن به ترتیب روده، ماهیچه و پوست قرار دارند.
  • اتصالات محکم بین سلول‌های اندوتلیال در مویرگ‌های مغزی، نفوذپذیری این عروق را برای محافظت از مغز کاهش می‌دهد.
  • نفوذپذیری بالای سینوزوئیدهای کبدی به پروتئین‌های پلاسما مانع ایجاد فشار اسمزی-کلوئیدی بالا در این عروق می‌شود.

نکتهٔ تکمیلی

یکی از کاربردهای بالینی مهم تفاوت نفوذپذیری مویرگ‌ها، در طراحی داروها است. برای اینکه یک داروی روان‌پزشکی بتواند روی مغز تأثیر بگذارد، باید بتواند از اتصالات محکم سد خونی-مغزی عبور کند. داروسازان معمولاً این داروها را به صورت محلول در چربی طراحی می‌کنند تا بتوانند بدون نیاز به منافذ، مستقیماً از غشای سلولی عبور کنند. در مقابل، داروهای دیگر به گونه‌ای طراحی می‌شوند که وارد مغز نشده و عوارض جانبی عصبی ایجاد نکنند.

وازوموشن و جریان خون مویرگی

جریان خون در شبکه مویرگی برخلاف جریان مداوم و پیوسته‌ای که در سرخرگ‌های بزرگ دیده می‌شود، متناوب و غیرپیوسته است. این بدان معناست که خون به صورت مداوم در تک‌تک مویرگ‌ها جریان ندارد، بلکه در فواصل زمانی مشخصی متوقف شده و دوباره به جریان می‌افتد. این الگوی جریان منقطع برای بهینه‌سازی تبادل مواد مغذی و گازها متناسب با نیازهای لحظه‌ای سلول‌های اطراف طراحی شده است.

مکانیسم و عوامل ایجاد وازوموشن

علت اصلی جریان متناوب خون در مویرگ‌ها، انقباض و انبساط دوره‌ای ساختارهای عضلانی قبل از مویرگ است. این ساختارها شامل متارتریول‌ها (عروق ارتباطی بین شریانچه‌ها و مویرگ‌ها) و اسفنکترهای پیش‌مویرگی (حلقه‌های عضلانی صاف در ابتدای مویرگ‌ها) هستند. انقباض و انبساط متناوب این بخش‌ها پدیده‌ای فیزیولوژیک را ایجاد می‌کند که به آن وازوموشن (Vasomotion) می‌گوینم. در گذشته تصور می‌شد که نوسانات فشار قلب در طول چرخه قلبی علت این جریان منقطع است؛ اما اکنون مشخص شده که این پدیده ربطی به عملکرد مستقیم پمپ قلب ندارد و ناشی از انقباضات موضعی خود عروق است.

پدیده وازوموشن یا جریان متناوب خون در مویرگ‌ها ناشی از انقباض دوره‌ای متارتریول‌ها و اسفنکترهای پیش‌مویرگی است و نوسانات پمپ قلب نقشی در ایجاد آن ندارد.

نقش اکسیژن بافتی در تنظیم وازوموشن

تنظیم دوره‌های انقباض و انبساط در پدیده وازوموشن به شدت تحت کنترل عوامل موضعی بافتی قرار دارد. مهم‌ترین عامل تنظیم‌کننده جریان متناوب خون مویرگی، میزان غلظت اکسیژن در بافت‌های اطراف است. هنگامی که سلول‌های بافت اکسیژن زیادی مصرف می‌کنند و غلظت اکسیژن بافتی کاهش می‌یابد، دوره‌های انبساط متارتریول‌ها و اسفنکترهای پیش‌مویرگی طولانی‌تر می‌شود. این امر اجازه می‌دهد تا خون بیشتری در مویرگ‌ها جریان یابد و اکسیژن مورد نیاز بافت را تامین کند. برعکس، زمانی که غلظت اکسیژن بافت بالا است، انقباض عروق بیشتر شده و جریان خون مویرگی کاهش می‌یابد.

برای مثال، در زمان ورزش، مصرف اکسیژن در بافت عضلانی بالا می‌رود. این کاهش اکسیژن سبب می‌شود اسفنکترهای پیش‌مویرگی برای مدت طولانی‌تری باز بمانند تا جریان خون مداوم‌تری برقرار شود.

مکانیسم خودتنظیمی موضعی

این مکانیسم خودتنظیمی موضعی نشان‌دهنده استقلال نسبی جریان خون مویرگی از تغییرات فشار کل بدن است. اگرچه فشار خون کلی توسط قلب تامین می‌شود، اما تصمیم‌گیری نهایی درباره اینکه کدام مویرگ و در چه زمانی خون دریافت کند، در سطح میکروسکوپی و بر اساس نیاز به اکسیژن انجام می‌گیرد. به این ترتیب، بدن از هدر رفتن انرژی و توزیع نامناسب خون جلوگیری می‌کند.

واژگان کلیدی

وازوموشن
انقباض و انبساط متناوب و دوره‌ای متارتریول‌ها و اسفنکترهای پیش‌مویرگی که منجر به جریان غیرپیوسته خون در مویرگ‌ها می‌شود.
اسفنکترهای پیش‌مویرگی
حلقه‌های عضلانی صاف در دهانه ورودی مویرگ‌ها که جریان خون ورودی را کنترل می‌کنند.
اکسیژن بافتی
غلظت اکسیژن در مایع اطراف سلول‌ها که اصلی‌ترین عامل تنظیم‌کننده وازوموشن است.

اشتباه‌های رایج

  • علت اصلی جریان متناوب خون در مویرگ‌ها، ضربان قلب و عملکرد پمپی آن در طول چرخه قلبی است؛ اما این جریان منقطع به دلیل پدیده وازوموشن موضعی رخ می‌دهد.
  • عامل اصلی تنظیم‌کننده وازوموشن، فشار خون سرخرگی است؛ در حالی که میزان غلظت اکسیژن در بافت‌ها نقش اصلی را در این تنظیم دارد.

جمع‌بندی این مفهوم

  • جریان خون در مویرگ‌ها برخلاف عروق بزرگ، به صورت متناوب و غیرپیوسته است.
  • پدیده وازوموشن به دلیل انقباض و انبساط دوره‌ای متارتریول‌ها و اسفنکترهای پیش‌مویرگی رخ می‌دهد.
  • نوسانات پمپ قلب نقشی در جریان منقطع خون در مویرگ‌ها ندارد.
  • میزان غلظت اکسیژن بافتی، اصلی‌ترین عامل کنترل‌کننده و تنظیم‌کننده وازوموشن است.

نکتهٔ تکمیلی

جالب است بدانید که پدیده وازوموشن یکی از دلایلی است که پوست ما در شرایط سرمای شدید به صورت موضعی قرمز یا رنگ‌پریده می‌شود. در سرما، اسفنکترهای پیش‌مویرگی پوست برای حفظ حرارت بدن منقبض می‌شوند و جریان خون را قطع می‌کنند (رنگ‌پریدگی). اما با تجمع مواد زاید و کاهش شدید اکسیژن در بافت پوست، این اسفنکترها به طور ناگهانی باز می‌شوند تا خون تازه وارد شود که این امر باعث قرمزی موقت پوست می‌شود. این رقص مداوم انقباض و انبساط، نمونه بارزی از وازوموشن در زندگی روزمره است.

تبادل مایعات مویرگی و ادم

تبادل مایعات بین مویرگ‌ها و بافت‌های اطراف یک فرآیند بسیار دقیق و حیاتی است که توسط تعادل نیروهای هیدروستاتیک و اسمزی هدایت می‌شود. این نیروها که به نیروهای استارلینگ معروف هستند، جهت حرکت مایع را تعیین می‌کنند. در ابتدای مویرگ یعنی در بخش شریانی، فشار هیدروستاتیک داخل مویرگ بالا است و بر فشار اسمزی-کلوئیدی پلاسما غلبه می‌کند. این امر موجب تراوش یا فیلتراسیون خالص مایع از رگ به فضای میان‌بافتی می‌شود. در مقابل، با حرکت خون به سمت بخش وریدی مویرگ، فشار هیدروستاتیک به شدت افت می‌کند. در این بخش، فشار اسمزی-کلوئیدی بر فشار هیدروستاتیک غلبه کرده و فرآیند جذب خالص مایع از بافت به داخل مویرگ رخ می‌دهد.

نقش نیروهای استارلینگ و سیستم لنفاوی

در بین نیروهای مختلف استارلینگ، میزان تأثیرگذاری آن‌ها بر فیلتراسیون یکسان نیست. فشار هیدروستاتیک مایع بینابینی (Pi) دارای کمترین تأثیر در فیلتراسیون مویرگی در شرایط طبیعی است. این فشار معمولاً منفی است. عامل اصلی ایجاد این فشار هیدروستاتیک منفی در مایع میان‌بافتی، عملکرد پمپی سیستم لنفاوی است. عروق لنفاوی مایع اضافی فیلترشده و پروتئین‌هایی که از مویرگ خارج شده‌اند را جمع‌آوری کرده و به گردش خون بازمی‌گردانند. این پمپ فعال لنفاوی مانع تجمع مایع در بافت‌ها می‌شود.

تبادل مایع در مویرگ‌ها شامل فیلتراسیون در انتهای شریانی و جذب در انتهای وریدی است و عملکرد پمپی سیستم لنفاوی با ایجاد فشار منفی در مایع بینابینی (Pi) مانع ادم می‌شود.

مکانیسم‌های ایجاد و کنترل ادم

هرگونه اختلال در نیروهای تبادلی یا تخلیه لنفاوی می‌تواند منجر به تجمع غیرطبیعی مایع در فضای میان‌بافتی شود که به آن ادم (Edema) می‌گویند. برای مثال، انسداد عروق لنفاوی که تخلیه‌کننده مایع میان‌بافتی هستند، مانع بازگشت مایع فیلترشده شده و احتمال بروز ادم را به شدت افزایش می‌دهد. از سوی دیگر، تغییر در قطر شریانچه‌ها می‌تواند فشار هیدروستاتیک مویرگ‌ها را تغییر دهد. انقباض شریانچه‌های بافتی با مقاومت در برابر ورود خون، موجب کاهش فشار هیدروستاتیک مویرگی می‌شود. این کاهش فشار، فیلتراسیون مایع به بافت را کمتر کرده و در نتیجه احتمال بروز ادم را کاهش می‌دهد.

برای مثال، در طول ایستادن طولانی‌مدت، فشار هیدروستاتیک در مویرگ‌های پا افزایش می‌یابد و اگر پمپ لنفاوی نتواند این حجم مایع اضافی را تخلیه کند، پاها دچار تورم یا ادم خفیف می‌شوند.

تأثیر مقاومت عروقی بر تبادل مایعات

تنظیم قطر شریانچه‌ها به عنوان شیر کنترل ورودی مویرگ‌ها عمل می‌کند. هنگامی که شریانچه‌ها منقبض می‌شوند، نه تنها جریان خون مویرگی کاهش می‌یابد، بلکه فشار هیدروستاتیک درون مویرگ نیز افت می‌کند. این افت فشار هیدروستاتیک باعث می‌شود که نیروی سوق‌دهنده فیلتراسیون ضعیف شده و سهم جذب مایع افزایش یابد. این مکانیسم دفاعی در شرایط افت حجم خون یا افزایش فشار عمومی برای حفظ حجم مایع درون‌رگی فعال می‌شود.

عامل مداخله‌گرفشار هیدروستاتیک مویرگاحتمال بروز ادم
انقباض شریانچهکاهشکاهش
انسداد عروق لنفاویثابتافزایش

واژگان کلیدی

فیلتراسیون مویرگی
خروج مایع از داخل مویرگ به فضای میان‌بافتی که عمدتاً در انتهای شریانی مویرگ رخ می‌دهد.
ادم
تجمع غیرطبیعی مایع در فضای میان‌بافتی بافت‌ها به دلیل اختلال در نیروهای تبادلی یا انسداد لنفاوی.
فشار هیدروستاتیک مایع بینابینی (Pi)
فشار هیدروستاتیک موجود در مایع بین سلولی که معمولاً منفی بوده و کمترین تأثیر را بر فیلتراسیون دارد.

اشتباه‌های رایج

  • فشار هیدروستاتیک مایع بینابینی (Pi) بیشترین تأثیر را در فیلتراسیون مویرگی دارد؛ در حالی که این فشار کمترین تأثیر را در بین نیروهای استارلینگ دارد.
  • انقباض شریانچه‌ها با افزایش فشار هیدروستاتیک مویرگی باعث ادم می‌شود؛ اما انقباض شریانچه‌ها در واقع فشار هیدروستاتیک را کاهش داده و احتمال ادم را کم می‌کند.
  • فیلتراسیون و جذب مایع در طول مویرگ یکنواخت است؛ اما فیلتراسیون بیشتر در ابتدا (شریانی) و جذب بیشتر در انتها (وریدی) رخ می‌دهد.

جمع‌بندی این مفهوم

  • تبادل مایع مویرگی به صورت تراوش در انتهای شریانی و جذب در انتهای وریدی انجام می‌شود.
  • در میان نیروهای استارلینگ، فشار هیدروستاتیک مایع بینابینی (Pi) کمترین تأثیر را در فیلتراسیون مویرگی دارد.
  • عملکرد پمپی سیستم لنفاوی عامل ایجاد فشار منفی در مایع میان‌بافتی و جلوگیری از تجمع مایعات است.
  • انسداد عروق لنفاوی احتمال ادم را افزایش می‌دهد، در حالی که انقباض شریانچه‌ها با کاهش فشار هیدروستاتیک مویرگ، خطر ادم را کم می‌کند.

نکتهٔ تکمیلی

جالب است بدانید که در سفرهای هوایی طولانی‌مدت، به دلیل عدم تحرک و ایستایی خون در سیاهرگ‌های پا، فشار هیدروستاتیک مویرگ‌ها افزایش می‌یابد. از طرفی به دلیل عدم انقباض ماهیچه‌های ساق پا، پمپ لنفاوی و سیاهرگی به خوبی کار نمی‌کند و مایع در بافت پا تجمع می‌یابد که منجر به تورم موقت مچ پاها در پایان پرواز می‌شود. راه رفتن در کابین یا انجام حرکات کششی پا در طول پرواز با فعال کردن مجدد پمپ‌های عضلانی و لنفاوی، به تخلیه سریع‌تر این مایعات و پیشگیری از ادم کمک می‌کند.

خلاصهٔ درس

راز تبادل مویرگی و ادم چیست؟

Physiology · Capillary Fluid Exchange

نفوذپذیری دیواره مویرگ

  • عملکرد دیواره به عنوان سد نیمه‌نفوذپذیر بین جریان خون و مایع میان‌بافتی
  • عبور مستقیم اکسیژن از غشای اندوتلیال به دلیل انحلال‌پذیری بالا در چربی
  • میزان نفوذپذیری نزدیک به صفر آلبومین جهت حفظ مایع در داخل عروق
  • عبور مواد غیرمحلول در چربی از طریق شکاف‌های بین‌سلولی دیواره مویرگ
  • کاهش نفوذپذیری نسبی با افزایش وزن مولکولی ماده (اوره بیشتر از گلوکز)
نفوذپذیری مویرگی (Permeability)
توانایی دیواره برای عبور دادن مواد

نکته: اساس کار دستگاه دیالیز، تقلید از نفوذپذیری انتخابی مویرگ برای خروج اوره و حفظ آلبومین است.

تفاوت بافتی در نفوذپذیری

  • کبد: دارای بیشترین میزان نفوذپذیری مویرگی به پروتئین‌های پلاسما در بدن
  • ترتیب نفوذپذیری عروق به پروتئین: کبد ← روده ← عضله اسکلتی ← پوست
  • اتصالات محکم: عامل کاهش شدید نفوذپذیری عروق مغز و تشکیل سد خونی-مغزی
  • سینوزوئیدهای کبدی: نفوذپذیری بسیار بالا و خروج راحت پروتئین‌ها از عروق
  • کاهش شدید فشار اسمزی-کلوئیدی درون سینوزوئیدها به دلیل خروج پروتئین‌ها
اتصالات محکم (Tight junctions)
پیوندهای کاهنده نفوذپذیری عروق مغز

نکته: برای عبور از سد خونی-مغزی، داروهای روان‌پزشکی به صورت محلول در چربی طراحی می‌شوند.

وازوموشن و تنظیم جریان خون

  • جریان خون مویرگی برخلاف سرخرگ‌های بزرگ، غیرپیوسته و متناوب است
  • وازوموشن: انقباض و انبساط متناوب متارتریول‌ها و اسفنکترهای پیش‌مویرگی
  • عدم ارتباط وازوموشن با عملکرد مستقیم یا نوسانات پمپ قلب
  • تنظیم دوره‌های وازوموشن توسط میزان اکسیژن بافتی به صورت موضعی
  • کاهش اکسیژن بافت ← افزایش مدت انبساط اسفنکترها و جریان خون مویرگ
وازوموشن (Vasomotion)
انقباض و انبساط متناوب عروق پیش‌مویرگی

نکته: رنگ‌پریدگی پوست در سرما و متعاقباً قرمزی آن، نمونه‌ای روزمره از پدیده وازوموشن است.

نیروهای استارلینگ و تبادل مایع

  • تعیین جهت حرکت مایع در مویرگ بر اساس تعادل نیروهای استارلینگ
  • انتهای شریانی: غلبه فشار هیدروستاتیک بر اسمزی پلاسما ← فیلتراسیون مایع
  • انتهای وریدی: کاهش شدید فشار هیدروستاتیک و غلبه فشار اسمزی پلاسما
  • تراوش مایع به بافت در بخش شریانی و جذب خالص مایع در بخش وریدی مویرگ
  • افت فشار هیدروستاتیک با حرکت خون از سر شریانی به سمت سر وریدی مویرگ
فیلتراسیون مویرگی (Capillary filtration)
خروج مایع از عروق به بافت

نکته: پیاده‌روی در پروازهای طولانی با فعال کردن پمپ عضلانی و لنفاوی، مانع ادم پا می‌شود.

سیستم لنفاوی و ایجاد ادم

  • کمترین تأثیر در فیلتراسیون مویرگی مربوط به فشار مایع بینابینی (Pi) است
  • ایجاد فشار منفی مایع بینابینی به دلیل عملکرد پمپی سیستم لنفاوی
  • انسداد عروق لنفاوی: جلوگیری از بازگشت مایع فیلترشده و افزایش ادم
  • انقباض شریانچه‌ها: کاهش فشار هیدروستاتیک مویرگ و کاهش خطر بروز ادم
  • بروز ادم (Edema) در پی اختلال در نیروهای تبادلی یا انسداد لنفاوی
ادم (Edema)
تجمع غیرطبیعی مایع در فضای میان‌بافتی بافت‌ها

نکته: ایستادن طولانی با افزایش فشار هیدروستاتیک مویرگی پا و نقص پمپ لنفاوی، موجب ادم می‌شود.

نکات کلیدی (تله‌های آزمون)

  • نفوذپذیری اوره در عروق عضلانی بیشتر از گلوکز است (به علت اندازه کوچک‌تر، نه بزرگ‌تر).
  • نفوذپذیری مویرگ‌های روده به پروتئین بیشتر از ماهیچه است (اشتباه رایج: فرض برعکس).
  • خروج پروتئین از سینوزوئیدهای کبد، فشار اسمزی-کلوئیدی داخل رگ را کاهش می‌دهد نه افزایش.
  • جریان متناوب مویرگی حاصل وازوموشن موضعی عروق است، نه ضربان و عملکرد پمپی قلب.
  • محرک اصلی وازوموشن میزان اکسیژن بافتی است نه نوسانات فشار خون سرخرگی.
  • انقباض شریانچه‌ها با کاهش فشار هیدروستاتیک مویرگ، خطر ادم را کم می‌کند، نه زیاد.

یک تست از این درس

خودت را بسنج

در مویرگ‌های عضله اسکلتی، هدایت مواد حل‌شده در آب از طریق منافذ غشایی وابسته به اندازه مولکولی آن‌ها است. با مقایسه عبور اوره، گلوکز، میوگلوبین، هموگلوبین و آلبومین، کدام عبارت صحیح است؟

  1. میزان نفوذپذیری نسبی منافذ مویرگی به اوره بیشتر از گلوکز بوده، میوگلوبین با سهولت بیشتری نسبت به گلوکز از دیواره عبور می‌کند و آلبومین نفوذپذیری نسبی بیشتری در مقایسه با هموگلوبین دارد.
  2. میزان نفوذپذیری نسبی منافذ مویرگی به اوره کمتر از گلوکز بوده، گلوکز با سهولت بیشتری نسبت به میوگلوبین از دیواره عبور می‌کند و آلبومین نفوذپذیری نسبی بیشتری در مقایسه با هموگلوبین دارد.
  3. میزان نفوذپذیری نسبی منافذ مویرگی به اوره کمتر از گلوکز بوده، میوگلوبین با سهولت بیشتری نسبت به گلوکز از دیواره عبور می‌کند و هموگلوبین نفوذپذیری نسبی بیشتری در مقایسه با آلبومین دارد.
  4. میزان نفوذپذیری نسبی منافذ مویرگی به اوره بیشتر از گلوکز بوده، گلوکز با سهولت بیشتری نسبت به میوگلوبین از دیواره عبور می‌کند و هموگلوبین نفوذپذیری نسبی بیشتری در مقایسه با آلبومین دارد.
دیدن پاسخ و توضیح

پاسخ درست: گزینه ۴

گزینه ۴ درست است. بر اساس نسبت نفوذپذیری مواد مختلف از منافذ مویرگی عضله اسکلتی: ۱. نفوذپذیری نسبی اوره بیشتر از گلوکز است (اوره مولکول کوچک‌تری است). ۲. نفوذپذیری نسبی گلوکز بیشتر از میوگلوبین است. ۳. در میان مولکول‌های درشت، آلبومین کمترین نفوذپذیری را دارد و نفوذپذیری هموگلوبین اندکی از آن بیشتر است. بنابراین تمام بندهای گزینه ۴ صحیح هستند. بررسی سایر گزینه‌ها: گزینه ۱: نفوذپذیری میوگلوبین کمتر از گلوکز بوده و نفوذپذیری آلبومین نیز کمتر از هموگلوبین است. گزینه ۲: نفوذپذیری اوره بیشتر از گلوکز است و نفوذپذیری آلبومین نیز کمتر از هموگلوبین است. گزینه ۳: نفوذپذیری اوره بیشتر از گلوکز است و نفوذپذیری میوگلوبین کمتر از گلوکز است.

تمرین بیشتر در اپ

درس‌های دیگر این بخش · فیزیولوژی