حس‌های لامسه و وضعیت

پردازش سیگنال در مجتمع‌های نورونی

مجتمع‌های نورونی (neuronal pools) در سیستم عصبی مرکزی از مدارهای گوناگونی برای پردازش، تنظیم و انتقال سیگنال‌های حسی و حرکتی بهره می‌برند. یکی از مهم‌ترین و حیاتی‌ترین این ساختارها، مدار نوسانی (انعکاسی) است. این مدارها نقش ویژه‌ای در کنترل و تداوم مدت‌زمان صدور سیگنال‌ها در سیستم عصبی ایفا می‌کنند.

مکانیسم مدارهای نوسانی

اساس کار یک مدار نوسانی به طور کامل بر پایه مکانیسم بازخورد مثبت (positive feedback) استوار است. در این ساختار چرخه‌ای، هنگامی که یک تحریک اولیه وارد مدار می‌شود، سیگنال خروجی صادرشده مجدداً به سمت ورودی مدار هدایت می‌گردد تا نورون‌های ورودی را مجدداً تحریک کند. این بازخورد مثبت مداوم و چرخه‌ای باعث تخلیه مکرر و طولانی‌مدت مدار پس از یک تحریک اولیه می‌شود و در نتیجه مدت‌زمان صدور ایمپالس‌ها افزایش می‌یابد. این ویژگی به سیستم عصبی اجازه می‌دهد که حتی پس از قطع محرک اصلی، اثرات آن را برای مدتی حفظ کند.

تفاوت بازخورد مثبت و منفی

در مقابل، برخی فرضیات نادرست عملکرد مدارهای نوسانی را به بازخورد منفی نسبت می‌دهند. باید به شدت تأکید کرد که مدارهای نوسانی در مجتمع‌های نورونی از طریق بازخورد مثبت عمل می‌کنند و وظیفه آن‌ها افزایش مدت‌زمان صدور ایمپالس است. مکانیسم بازخورد منفی در سیستم‌های عصبی اهداف کاملاً متفاوتی مانند مهار جانبی (lateral inhibition) و کاهش مدت‌زمان تخلیه سیگنال‌ها را دنبال می‌کند. فیدبک منفی به دنبال محدود کردن سیگنال و جلوگیری از انتشار بیش از حد آن است، در حالی که فیدبک مثبت در مدارهای نوسانی به دنبال افزایش طول دوره تخلیه است. بنابراین، فیدبک مثبت محرک اصلی تداوم فعالیت در یک مدار انعکاسی است و به عنوان یک بازخورد افزایشی عمل می‌کند تا خروجی پایداری را پس از تحریک اولیه تضمین نماید.

گیرنده‌های سازش‌سریع

دریافت محرک‌های مکانیکی پوست بر عهده گیرنده‌های حسی گوناگونی است که بر اساس سرعت سازش به دو دسته بزرگ تقسیم می‌شوند. گیرنده‌های لمسی و ارتعاشی با سازش سریع (rapidly adapting) وظیفه گزارش دادن تغییرات پویای محرک‌ها و سرعت تغییر شدت آن‌ها را به سیستم عصبی بر عهده دارند. این گیرنده‌ها به سرعت به تغییرات وضعیت مکانیکی بافت پاسخ می‌دهند و پس از ثابت ماندن محرک، فعالیت خود را متوقف می‌کنند. سه نمونه اصلی از این گیرنده‌ها شامل اجسام مایسنر، اجسام پاچینی و پایانه‌های عضو انتهایی مو هستند که اطلاعات مربوط به ارتعاش و حرکت را منتقل می‌کنند.

اجسام مایسنر و پاچینی

اجسام مایسنر (Meissner's corpuscles) گیرنده‌های کپسول‌داری هستند که در کسری از ثانیه سازش یافته و به ارتعاشات با فرکانس کم و حرکت اشیاء روی پوست حساس می‌باشند. یک نکته بسیار مهم و کنکوری در مورد اجسام مایسنر این است که آن‌ها فقط در بخش‌های بدون موی پوست (مانند نوک انگشتان و لب‌ها) یافت می‌شوند و در نواحی مودار وجود ندارند. در مقابل، اجسام پاچینی (Pacinian corpuscles) گیرنده‌های بسیار سریع‌سازشی هستند که در عرض چند صدم ثانیه سازش می‌یابند. ساختار اجسام پاچینی به این صورت است که فیبر عصبی مرکزی توسط چندین لایه کپسول احاطه شده و فقط بخش انتهایی درون کپسول بدون میلین است؛ فیبر کمی قبل از خروج از کپسول میلین‌دار می‌شود. این گیرنده‌ها به دلیل سازش فوق‌العاده سریع خود، به فشار مداوم و پایدار بافت پاسخ نمی‌دهند، بلکه ارتعاشات با فرکانس بالا یا تغییرات مکانیکی سریع را درک می‌کنند.

عضو انتهایی مو و سازش

همچنین، عضو انتهایی مو (hair end-organ) که در قاعده مو قرار دارد، یک گیرنده لمسی با سازش سریع به شمار می‌رود. این گیرنده حرکت اشیاء روی بدن و تماس ابتدایی آن‌ها را شناسایی می‌کند و نمی‌تواند تماس مداوم و طولانی‌مدت لباس با پوست بدن را گزارش دهد؛ زیرا پس از برقراری تماس اولیه، فعالیت آن متوقف می‌شود. به طور کلی، گیرنده‌های حسی که تغییرات شدت محرک را با دقت بالایی به سیستم عصبی گزارش می‌دهند، دارای سازش بسیار سریع هستند.

گیرنده‌های سازش‌آهسته

در کنار گیرنده‌های سازش‌سریع، گروه دیگری از گیرنده‌ها به نام گیرنده‌های سازش‌آهسته (slowly adapting) وجود دارند که پس از اعمال محرک مداوم، فرکانس شلیک پیام‌ها را تا مدت زیادی حفظ می‌کنند. این گیرنده‌ها اطلاعات پایداری درباره تماس مداوم، فشار پایدار و وضعیت بافت‌ها به مغز ارسال می‌کنند. دیسک‌های مرکل و پایانه‌های رافینی برجسته‌ترین گیرنده‌های این گروه هستند.

دیسک‌های مرکل و گیرنده گنبدی

دیسک‌های مرکل (Merkel's discs) گیرنده‌هایی با سازش آهسته هستند که سیگنال‌های پایداری برای احساس تماس مداوم اشیاء با پوست تولید می‌کنند. برخلاف اجسام مایسنر، دیسک‌های مرکل در مناطق مودار پوست نیز یافت می‌شوند. در پوست، گروهی از دیسک‌های مرکل ساختاری به نام گیرنده گنبدی ایگو (Iggo dome receptor) را تشکیل می‌دهند. این گیرنده‌ها در زیر سطح اپی‌تلیوم پوست به سمت بیرون برجسته می‌شوند و به عنوان گیرنده‌های سطحی عمل می‌کنند. نکته ساختاری مهم این است که کل یک گروه از دیسک‌های مرکل در گیرنده گنبدی ایگو توسط یک رشته عصبی میلین‌دار بزرگ نوع Aβ عصب‌دهی می‌شود، نه چندین فیبر کوچک بدون میلین. دیسک‌های مرکل به دلیل حساسیت بالا و ویژگی‌های فضایی خود، در مقایسه با پایانه‌های رافینی نقش بسیار مهم‌تری در تفکیک فضای دو نقطه و محل‌یابی دقیق محرک‌های لمسی دارند.

پایانه‌های رافینی و انتهای آزاد

پایانه‌های رافینی (Ruffini's endings) گیرنده‌هایی با سازش آهسته هستند که در لایه‌های عمقی پوست و همچنین کپسول مفاصل قرار دارند. این پایانه‌ها برای ارسال مداوم سیگنال‌های فشار پایدار و درجه چرخش مفاصل اهمیت دارند و تغییر شکل‌های پایدار بافت را گزارش می‌کنند. برخلاف تصور نادرست، این گیرنده‌ها سازش سریع ندارند و تغییرات ناگهانی زاویه مفاصل را گزارش نمی‌کنند، بلکه وظیفه نمایش پایدار زاویه مفاصل را دارند. در بررسی سایر گیرنده‌های سطحی، انتهای آزاد عصبی (free nerve endings) وجود دارد که تنها نوع انتهای عصبی موجود در قرنیه چشم است و می‌تواند فشار و لمس خفیف را در این ناحیه حساس حس کند. همچنین، پایانه‌های حسی مربوط به خارش و قلقلک قرار دارند که تقریباً فقط در لایه‌های سطحی پوست یافت می‌شوند و پوست تنها بافت برانگیزنده این حس‌ها است.

ستون خلفی - نوار میانی (DCML)

اطلاعات حسی پیکری از طریق دو مسیر صعودی مجزا به سمت مراکز عالی مغز هدایت می‌شوند: سیستم ستون خلفی - نوار میانی (DCML) و سیستم قدامی - طرفی (Anterolateral). این دو سیستم از نظر ویژگی‌های ساختاری، فیبرها، سرعت هدایت، جهت‌گیری فضایی و نوع اطلاعات انتقالی کاملاً با یکدیگر تفاوت دارند. سیستم ستون خلفی - نوار میانی (Dorsal Column-Medial Lemniscus) از رشته‌های عصبی قطور و میلین‌دار با سرعت هدایت بالا تشکیل شده است. سرعت هدایت پیام‌ها در این مسیر بین ۳۰ تا ۱۱۰ متر بر ثانیه متغیر است و این سیستم جهت‌گیری فضایی بسیار دقیق و واضحی نسبت به خاستگاه فیبرها دارد. فیبرهای آوران این مسیر پس از ورود به نخاع، بدون توقف و ایجاد سیناپس در نخاع، در ستون‌های خلفی تا بصل‌النخاع صعود می‌کنند. در بصل‌النخاع، این فیبرها با هسته‌های گراسیلیس (gracilis) و کونئاتوس (cuneatus) سیناپس برقرار می‌کنند. نورون‌های رده دوم پس از سیناپس، از خط وسط عبور کرده و نوار میانی (medial lemniscus) را می‌سازند. در ساقه مغز، رشته‌های مربوط به هسته‌ی حسی عصب سه قلو نیز به نوار میانی ملحق می‌شوند. فیبرهای عصبی رده سوم پس از عبور از کمپلکس شکمی - قاعده‌ای تالاموس خارج شده و عمدتاً به منطقه حسی - پیکری I و به میزان کمتری به منطقه حسی - پیکری II قشر مخ ختم می‌شوند. پردازش نهایی این اطلاعات در قشر مخ انجام می‌شود و این سیستم حس وضعیت مفاصل، لمس دقیق و ارتعاش را منتقل می‌کند.

سیستم قدامی - طرفی

در مقابل، سیستم قدامی - طرفی (Anterolateral) دارای فیبرهای نازک‌تر با سرعت هدایت کمتری است که سرعت آن‌ها از چند متر تا حداکثر ۴۰ متر بر ثانیه می‌رسد و جهت‌گیری فضایی کمتری دارند. رشته‌های حسی این سیستم بلافاصله پس از ورود به نخاع، در ماده خاکستری سیناپس داده و نورون‌های رده دوم از رابط قدامی نخاع عبور کرده و به سمت مقابل می‌روند و در ستون‌های سفید قدامی و طرفی صعود می‌کنند. این راه‌ها بدون عبور از ساقه مغز مستقیماً به قشر مخ نمی‌رسند، بلکه در انتهای مسیر خود به هسته‌ی مشبک ساقه مغز و دو کمپلکس هسته‌ای تالاموس (شکمی - قاعده‌ای و بین تیغه‌ای) ختم می‌شوند. پردازش نهایی اطلاعات این سیستم در تالاموس صورت می‌گیرد. این مسیر وظیفه انتقال حس‌های جنسی، درد، حرارت، قلقلک و خارش به همراه لمس و فشار غیردقیق (خام) را بر عهده دارد.

ضایعات سیستم ستون خلفی

آسیب‌های فیزیکی به طناب نخاعی و هسته‌های حسی ساقه مغز منجر به اختلالات حسی مشخصی می‌شوند که الگوی آن‌ها بستگی به محل دقیق تقاطع مسیرهای عصبی دارد. مسیر ستون خلفی - نوار میانی (DCML) تا پیش از رسیدن به بصل‌النخاع تقاطع نمی‌کند. بنابراین، تخریب ستون خلفی سمت راست نخاع، منجر به از بین رفتن حس وضعیت مفاصل و حس ارتعاش در همان سمت راست بدن (زیر سطح ضایعه) می‌شود و بر روی حس‌های ارتعاش و لمس دقیق سمت چپ بدن اثری ندارد. به همین ترتیب، هسته گراسیلیس (gracilis nucleus) در بصل‌النخاع پیام‌های لمس دقیق و وضعیت را از نیمه تحتانی بدن دریافت می‌کند. از آنجا که فیبرهای صعودی هنوز در این سطح تقاطع نکرده‌اند، آسیب به هسته گراسیلیس در بصل‌النخاع سمت راست، باعث کاهش درک لمس دقیق و حس وضعیت در همان سمت راست نیمه تحتانی بدن می‌شود، نه سمت چپ.

ضایعات سیستم قدامی-طرفی

در مقابل، فیبرهای مسیر قدامی - طرفی (نخاعی - تالاموسی) بلافاصله پس از ورود به نخاع تقاطع کرده و به سمت مقابل می‌روند. به همین دلیل، قطع مسیر نخاعی - تالاموسی (قدامی - طرفی) در سمت چپ نخاع، باعث از بین رفتن حس درد و حرارت در سمت مقابل یعنی سمت راست بدن در زیر سطح ضایعه می‌شود و حس درد و حرارت سمت چپ بدن را مختل نمی‌کند.

قطع کامل نخاع و درد مزمن

در موارد شدیدتر مانند قطع کامل نخاع در سطح اولین مهره کمری (L۱)، تمام ارتباطات صعودی و نزولی قطع می‌شود. این ضایعه منجر به از دست رفتن دائمی حس و حرکت ارادی در زیر سطح ضایعه می‌گردد. با این حال، رفلکس‌های کششی زیر ضایعه در ابتدا به دلیل پدیده شوک نخاعی به طور موقت کاهش یافته یا از بین می‌روند و بعداً بازمی‌گردند. همچنین در انتقال حس درد، مسیر پالئواسپینوتالامیک وجود دارد که مسئول انتقال درد مزمن و آهسته است. در این مسیر، پیام‌های درد توسط فیبرهای بدون میلین و نازک نوع C هدایت می‌شوند. بخش عمده این فیبرها به جای صعود مستقیم به تالاموس، به هسته‌های مشبک ساقه مغز ختم شده و تنها بخش کوچکی از آن‌ها به تالاموس می‌رسد.

ساختار قشر حسی-پیکری اولیه

قشر حسی - پیکری اولیه (somatosensory area I) که در شکنج پس‌مرکزی قشر مخ قرار دارد، مرکز اصلی دریافت و پردازش دقیق اطلاعات حسی پیکری است. این منطقه در نواحی ۱، ۲ و ۳ برودمن واقع شده است و نباید آن را با نواحی ۵ و ۷ که مربوط به منطقه انجمنی حسی - پیکری هستند اشتباه گرفت. اطلاعات ورودی به این قشر ابتدا از کمپلکس شکمی - قاعده‌ای تالاموس (ventrobasal complex) عبور کرده و به قشر می‌رسند؛ در حالی که جسم زانویی طرفی تالاموس نقشی در این مسیر ندارد و در مسیر انتقال حس بینایی عمل می‌کند.

سازماندهی لایه‌ای قشر

قشر حسی - پیکری اولیه دارای سازماندهی ستونی عمودی بوده و از ۶ لایه سلولی مجزا تشکیل شده است که هر کدام وظایف مشخصی دارند. لایه IV سیگنال‌های حسی ورودی اختصاصی را از تالاموس دریافت می‌کند. لایه‌های I و II سیگنال‌های منتشر و غیراختصاصی را از مراکز تحتانی دریافت می‌نمایند. آکسون‌های لایه‌های II و III سیگنال‌ها را به بخش‌های مربوطه در قشر سمت مقابل ارسال می‌کنند تا هماهنگی دو طرفه ایجاد شود. در مقابل, آکسون‌های لایه‌های V و VI سیگنال‌ها را به مناطق عمقی‌تر دستگاه عصبی (مانند عقده‌های قاعده‌ای و نخاع) می‌فرستند.

نقشه قشری و پدیده‌های ضایعه

یکی از ویژگی‌های بارز این قشر، وجود نقشه پیکری (somatotopic map) است. در این نقشه، وسعت سطح اختصاص‌یافته به هر اندام در قشر، متناسب با تعداد و تراکم گیرنده‌های حسی آن اندام است، نه اندازه فیزیکی آن. به همین دلیل، نواحی پرحس مانند لب‌ها و صورت بزرگ‌ترین بخش‌های قشر حسی را به خود اختصاص می‌دهند، در حالی که تنه و اندام‌های تحتانی با وجود وسعت فیزیکی بزرگ‌تر، سطح نسبتاً کوچکی را اشغال می‌کنند. آسیب دو طرفه به قشر حسی - پیکری اولیه منجر به نقایص حسی شدیدی می‌شود. در صورت تخریب دو طرفه، توانایی شخص در درجه‌بندی دقیق شدت محرک حسی از بین می‌رود. همچنین، توانایی محل‌یابی دقیق و مجزای حواس مختل می‌شود، هرچند شخص همچنان قادر است محل‌یابی خام و غیردقیق را انجام دهد. علاوه بر این، تخریب قشر باعث ناتوانی شخص در شناسایی شکل، قوام و بافت اشیاء (آستریوگنوزیس یا astereognosis) می‌شود. با این حال، درک کیفی و احساس درد و حرارت پس از تخریب قشر همچنان حفظ می‌شود، هرچند محل‌یابی دقیق منشأ درد به شدت کاهش می‌یابد.